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LES
BASES DE L'ETUDE HYDROBIOLOGIQUE
par
Louis LECLERCQ et Bernadette MAQUET
vous
pouvez aussi télécharger
la brochure (4,4 M)
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INTRODUCTION
Les ruisseaux constituent
un biotope particulier où les relations entre les caractéristiques
de l'eau et les organismes qui y vivent sont très étroites.
Dans
un premier temps, nous étudierons les caractéristiques
physico-chimiques de l'eau. Ensuite, nous examinerons les végétaux
vivant sur les berges, sur les pierres (émergées et
immergées) et dans l'eau.
1. PHYSICO-CHIMIE DES EAUX
L'eau
de pluie, qui contient dans des proportions variables différents
ions, tombe sur le sol. Une partie s'évapore, une autre ruisselle,
le reste percole vers la nappe aquifère. Lors de ces transports,
l'eau se charge en ions présents dans le substrat (dissolution).
Un
facteur déterminant de la composition chimique de l'eau dans
des conditions naturelles est donc la nature géologique des
roches. C'est également la géologie qui détermine
la topographie d'une vallée. Les roches résistantes
s'érodant difficilement, la pente des rivières reste
forte; ces cours d'eau sont torrentueux et leur lit est le plus
souvent rocailleux. Par contre, lorsqu'elles traversent des roches
plus tendres, les rivières sont proches de leur profil d'équilibre
à cause de l'érosion intense; la pente et la vitesse
du courant sont faibles et ces rivières présentent
de nombreux méandres; cette situation favorise la formation
de fonds sableux ou vaseux.
Dans
les eaux naturelles, les ions positifs les plus abondants sont le
calcium, le sodium, le potassium et le fer, et les ions négatifs,
les sulfates, les chlorures, les bicarbonates et les carbonates.
D'autres
éléments comme les métaux lourds (plomb, zinc,
cuivre) sont présents à l'état de traces.
En
cas de pollution, de nombreuses substances peuvent exister en quantité
anormale (métaux lourds, phosphates, ammoniaque, nitrites,
chlore, phénols, substances radioactives,…) et les dosages
chimiques sont parfois très ardus.
Aux
mesures chimiques s'ajoutent les mesures physiques de température
et de conductivité, la mesure de l'acidité (pH) et
la teneur en oxygène.
Le
dosage des ions principaux permet de tracer des diagrammes ioniques
qui représentent de façon concrète et directement
comparable les différents types d'eau. La surface du diagramme
est proportionnelle à la minéralisation globale de
l'eau.
|
|
|
Fig.
1.: prélèvements d'octobre 1975 dans les sources du
Bayehon (situation normale) à gauche et dans
les sources du Tros-Marets (pollution par les
sels de déneigement - principalement le chlorure de calcium)
à droite. |
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CONSTRUCTION
D'UN DIAGRAMME IONIQUE
En traits
continus: les axes de base.
En traits interrompus:
les axes bissecteurs.
Une représentation
simple de la composition chimique d'une eau est son diagramme ionique
qui s'obtient de la façon suivante: on trace tout d'abord trois
axes à 60° dont chaque extrémité correspond à
un ion (le sodium et le potassium sont réunis sur un seul axe à
cause de leur similitude). On reporte sur chacun des axes la concentration
de l'élément correspondant. Pour être directement
comparables, les concentrations sont exprimées en milliéquivalents/litre
et non en milligramme/litre.
On calcule
ensuite la moyenne de six concentrations et on reporte la valeur de cette
moyenne sur trois axes bissecteurs des trois premiers. On joint finalement
les douze points obtenus.
Elément
|
Transformation
en méq/l
|
Eau basique
eutrophe
|
Eau neutre
oligotrophe
|
Eau acide
dystrophe
|
PM
|
Coefficient
|
Mg/l
|
Méq/l
|
Mg/l
|
Méq/l
|
Mg/l
|
Méq/l
|
calcium
magnésium
sodium
potassium
|
40,1
24,3
23,0
39,1
|
2/40,1
2/24,3
1/23,0
1/39,1
|
0,04990
0,08226
0,04350
0,02557
|
114,2
6,1
9,4
2,3
|
5,70
0,50
0,41
0,06
|
4
2,2
2,2
0,1
|
0,20
0,18
0,10
0,00
|
2,4
1,1
2,4
0,3
|
0,12
0,09
0,10
0,01
|
6,67
|
0,48
|
0,32
|
sulfates
chlorures
alcalinité*
|
96,0
35,5
100,0
|
2/96,0
1/35,5
2/100,0
|
0,02083
0,02821
0,02000
|
31,7
24,9
260,0
|
0,66
0,70
5,20
|
6,5
4,5
8
|
0,14
0,13
0,16
|
16,7
5,3
0
|
0,35
0,15
0,00
|
6,56
|
0,43
|
0,50
|
*exprimée
en mg/l de CaCO3
|
moyenne
2,21
|
moyenne
0,15
|
moyenne
0,14
|
conductivité
pH
|
530 m S/cm
8,1
|
57m S/cm
7,0
|
76m S/cm
3,9
|
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1.1.
Les communautés vivantes
A proximité
des ruisseaux, et dans ceux-ci, vivent un grand nombre d'organismes végétaux
(producteurs) et animaux (consommateurs) bien adaptés aux différents
types d'eau décrits ci-dessus. L'étude des communautés
vivantes aquatiques est extrêmement intéressante : les êtres
vivants, en contact permanent avec l'eau, vont enregistrer toutes les
variations de ce milieu, même une pollution passagère et
donc fournir une estimation intégrée de l'état de
la rivière, contrairement aux analyses chimiques qui ne donnent
qu'une image instantanée de la qualité de l'eau.
1.2.
Végétation aquatique
Plantes supérieures
et bryophytes (voir page …).
Dans une
première approche, l'examen de la végétation terrestre
des berges des ruisseaux permet déjà de dire si le ruisseau
appartient à un type particulier.
La présence
d'un sol tourbeux colonisé par une végétation acidiphile
- myrtille (Vaccinium myrtillus), airelle (Vaccinium vitis-idaea),
jonc filiforme (Juncus filiforme), glycérie flottante (Glyceria
fluitans), sphaignes, … - de part et d'autres du ruisseau augure d'une
eau de type acide.
Par contre,
des peuplements de baldingère (Phalaris arundinacea) et
de reine des prés (Filipendula ulmaria) dans la plaine alluviale
indiquent un ruisseau de type ardennais dont les eaux sont proches de
la neutralité ou légèrement acides.
Enfin, si
l’on trouve des espèces nettement calcicoles – lamier jaune (Lamium
galeobdolon), violette des bois (Viola reichenbachiana), ail
des ours (Allium ursinum),… - le ruisseau présente vraisemblablement
des eaux de type calcaire.
La végétation
aquatique vivant sur les pierres immergées et sur le fond est également
caractéristique des différents types d’eau.
C’est ainsi
que dans les eaux acides, il n’y a généralement pas de Phanérogames
aquatiques; ce sont des Hépatiques (Scapania sp., Nardia
sp., Pellia sp) qui y vivent.
Dans les
eaux oligotrophes peu acides, les Phanérogames (ou Spermatophytes)
aquatiques sont souvent diversifiés. Citons parmi les plus
caractéristiques, le potamot à feuilles de renouée
(Potamogeton polygonifolius), le myriophylle à feuilles
alternes (Myriophyllum alternifolium) et la renoncule en pinceau
(Ranunculus penicillatus); parmi les mouses, on trouve généralement
Fontinalis antipyretica.
Dans les
eaux calcaires, les espèces les mieux développées
sont le potamot à feuilles crépues (Potamogeton crispus),
le potamot à feuilles pectinées (Potamogeton pectinatus),
le potamot à feuilles perfoliées (Potamogeton perfoliatus),
le myriophylle en épi (Myriophyllum spicatum) et différentes
espèces de mousses, Cinclidotus danabicus, Fissidens crassipes,…
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2.
ALGUES AQUATIQUES
a.
Ecologie
Les algues
peuvent se répartir en deux groupes :
- les algues vivant librement
dans l’eau : elles forment le plancton végétal que
l’on récolte à l’aide d’un filet à plancton à
mailles très fines (10 microns);
- les algues fixées
sur les cailloux ou sur les plantes aquatiques et que l’on récolte
par grattage: elles forment le périphyton. C’es algues sont filamenteuses
ou forment des revêtements plus ou moins gélatineux sur
les surfaces immergées.
Les récoltes
d’algues doivent être observées immédiatement ou fixées
au formol 10% (1 volume pour 9 volumes d’échantillon) pour une
étude ultérieure.
Dans les
eaux courantes, les algues planctoniques n’existent pratiquement pas.
Le périphyton, bien développé, comprend les algues
macroscopiques (visible à l’œil nu) et les algues microscopiques.
b.
Classification des algues d’eau douce (voir tableau)
La classification
des algues est basée en premier lieu sur la localisation de l’ADN
(acide désoxyribonucléique, substance contenant l’information
génétique). On distingue de cette façon:
- les procaryotes
qui ne présentent pas de noyau, l’ADN étant dispersé
dans toute la cellule; les pigments sont également répartis
dans le cytoplasme; ce sont les algues bleues;
- les eucaryotes
qui possèdent un noyau véritable entouré par une
membrane nucléaire (toutes les autres algues).
Le deuxième
critère utilisé pour la classification est la composition
chimique des pigments et des substances de réserve (différents
types d’amidon et des matières grasses). La mise en évidence
de l’amidon se fait par le réactif iodo-ioduré (ou lugol):
l’iode colore en rougeâtre, brun, bleu ou noir les différents
types d’amidon. On distingue ainsi différents embranchements: les
algues bleues, rouges, jaunes, brunes (rares en eau douce) et vertes.
La détermination
des genres et espèces est basée sur des critères
morphologiques et nécessite généralement un bon microscope:
algues filamenteuses, algues isolées ou groupées en colonies,
ornementation de la paroi,… Près de 14.000 espèces ont été
déterminées jusqu’à présent dans les eaux
douces.
Dans nos
rivières, on trouvera principalement :
- des algues bleues (du
genre Oscillatoria);
- des algues rouges (des
genres Lemanea et Batrachospermum);
- des algues jaunes à
valves siliceuses finement ornementées (diatomées);
- des algues vertes filamenteuses,
coloniales ou unicellulaires, notamment les très belles desmidiées
d’eau acide.
Classification
des algues d’eau douce en fonction de leurs pigments
et de leurs types de réserves.
EMBRANCHEMENT
|
NOMBRE
D’
ESPECES
|
PIGMENTS
|
TYPE
DE RESERVES
|
COLORATION
IN VIVO
|
FORME
DU THALLE
|
EXEMPLES
TYPES
|
PARTICULARITES
|
PROCARYOTES
(pas de vrai noyau)
ALGUES
BLEUES ou CYANOPHYTES
|
1300
|
cphylle
a
phycocyanine
(bleu)
phycoérythrine
(rouge)
|
Amylopectine
+ iode : brun acajou
|
bleu-vert
(parfois rouge ou violette)
|
cellules
libres
|
Gloeocapsa
|
|
colonies
de filaments
|
Nostoc
|
Certaines
espèces vivent sur le sol. Elles se gorgent d’eau après
chaque pluie et forment les " crachats de lune ".
|
Filaments
|
Oscillatoria
|
L’extrémité
de ces algues est animée d’un mouvement hélicoïdal
caractéristique d’où leur nom.
Les
algues bleues peuvent former des fleurs d’eau (= développement
spectaculaire à la surface des lacs,…) dont certaines indiquent
une pollution. Quelques espèces fixent l’azote de l’air et
sont utilisées comme engrais. Des espèces aquatiques
donnent aux carpes qui s’en nourrissent leur goût de vase
caractéristique.
|
EUCARYOTES
(un vrai noyau)
PYRRHOPHYTES
|
330
|
cphyle
a et c
phycocyanine
(bleu)
Phycoérythrine
(rouge)
|
amidon
+ iode : bleu
|
|
Unicellulaire
|
sans
thèque :
Cryptomonas
avec
thèque :
Péridiniens
|
|
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Classification
des algues d’eau douce en fonction de leurs pigments
et de leurs types de réserves (suite)
|
Le
genre Ceratium porte de longues cornes dont la longueur varie
avec la température de l’eau. Quand l’eau est chaude et donc
plus fluide, les cornes s’allongent pour permettre à l’algue
de flotter plus facilement.
|
RHODOPHYTES
ou ALGUES ROUGES
|
180
|
cphylle
a et d
phycocyanine
(bleu)
phycoérythrine
(rouge)
|
amidon
floridéen + iode : acajou
|
espèces
marines généralement rouges en eau douce vert-bleu,
brun-olive, noire.
|
unicellulaire
|
Porphyridium
|
Certaines
espèces affectionnent les vieux murs de plâtre humides
et riches en déjections animales (notamment les murs d'urinoirs).
|
Thorea
Batrachospermum
Lemanea
|
C’est
la plus grande algue rouge d’eau douce (plus d’un mètre de
long parfois). On en trouve sur les berges de la Meuse belge.
|
Ces
algues très gélatineuses ont l’aspect de ponte de
Batraciens d’où leur nom.
|
Cphylle
= chlorophylle
Iode
= réactif iodo-ioduré ou Lugol (iode + iodure de potassium)
|
Ces
algues sont caractérisées par leur aspect en tige
de bambou.
Les
Batrachospermum et Lemanea sont répandus dans
de nombreux ruisseaux de haute Ardenne.
|
Classification
des algues d’eau douce en fonction de leurs pigments et de leurs types
de réserves (suite)
EMBRANCHEMENT
|
NOMBRE
D’
ESPECES
|
PIGMENTS
|
TYPE
DE RESERVES
|
COLORATION
IN VIVO
|
FORME
DU THALLE
|
EXEMPLES
TYPES
|
PARTICULARITES
|
CHRYSOPHYTES
ou ALGUES JAUNES
|
3350
|
Cphille
a et c
|
chrysolaminarine
+ iode : rien
Matières
grasses
|
|
Unicellulaire,
colonies filaments
|
Chrysophycées :
Hydrurus
Dinobryon
Xanthophycées :
Vaucheria
Diatomées :
|
Cette
algue est la plus grande des algues jaune d’eau douce (jusqu’à
30 cm) : elle est très rare en Belgique (une seule station
en haute Ardenne); c’est d’ailleurs une espèce des régions
montagneuses.
|
Cette
algue est constituée d’un seul élément avec
plusieurs noyaux (= siphon).
|
Ces
algues présentent une logette de silice richement ornementée.
Elles sont de bons indicateurs de la qualité de l’eau dans
les études de pollution.
Elles
ont formé des dépôts importants de " diatomite "
(roches formées de diatomées fossiles) employée
pour la stabilisation de la dynamite et comme abrasif.
|
PHEOPHYTES
ou ALGUES BRUNES
|
(La
plupart en mer) 6 en eau douce
|
Cphylle
a et c
|
Laminarine
+ iode : rien
|
|
Filaments
|
Très
rares en eau douce
|
|
Classification des algues d’eau douce en fonction de leurs pigments
et de leurs types de réserves (suite)
EUGLENOPHYTES
|
930
|
Cphylle
a et b
|
Paramylon
+ iode : rien
|
|
Unicellulaire
flagellé
|
Euglena :
peuvent former des fleurs d’eau vertes ou rouges dans les
lacs d’alpages. Beaucoup d’espèces vivent dans les
milieux riches en matières organiques (mares à
purin p. ex.) : ce sont alors des formes incolores qui
vivent comme des animaux mais quand on les transfère
dans un milieu pauvre et à la lumière, la chlorophylle
apparaît .
|
ou
ALGUES VERTES
|
7800
TOTAL
: 13896
|
Cphylle
a et b
|
Amidon
+ iode : bleu-noir
|
Vertes
|
Unicellulaires
colonies
Filaments
Unicellulaires
ou filamenteux
Forme
très complexe
|
Chlamydomonas
Scenedesmus
Volvox
Cladophora
Spirogyra
Desmidiées
au sens large
Chara
|
|
Enormes
colonies (1,5 mm) de 500 à plusieurs milliers de cellules;
des colonies filles se forment dans la colonie-mère.
|
|
Très
fréquente en eau calcaire où elle forme de grosses
masses vertes.
|
|
Ces
algues sont particulièrement fréquentes dans les eaux
acides de tourbière p. ex. dans nos fagnes. Elles sont très
sensibles à la moindre pollution.
|
Ces
algues vertes se présentent souvent sous forme d’un axe plus
ou moins ramifié avec des verticilles de rameaux; elles sont
souvent incrustées de calcaire et vivent dans les eaux calmes
riches en calcium.
|
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3.
EXEMPLE D’ETUDE HYDROBIOLOGIQUE
RIVIERE
ACIDE DYSTROPHE
- PROFIL TRANSVERSAL
Vm : Vaccinium
myrtillus
MC : Molinia
caerulea
NP : Narcissus
pseudonarcissus
2. COMPOSITION PHYSICO-CHIMIQUE
DE L’EAU
octobre 1977
Diagramme ionique
Minéralisation
globale : 0,86 méq/l potassium
(mg/l) K 0,4
|
ROER |
température
(°C)
pH (unité
pH)
alcalinité
(mg/l CaCO3) HCO3
conductivité
(microsiemens/cm
à 25°C)
calcium
(mg/l) Ca
magnésium
(mg/l) Mg
sodium
(mg/l) Na
chlorures (mg/l) Cl
sulfates
(mg/l) SO4
oxygène
(% de saturation)
phosphates
(ppb – P)
|
7,5
5,8
2,0
50,0
3,0
1,5
2,2
3,0
17,3
92,0
0,0 |
3. DETAIL DU PROFIL TRANSVERSAL
ET ZONES DE VEGETATION
|
4. ROER :
VEGETATION ALGALE
Batrachospermum
vagum
ALGUES
ROUGES
|
RIVIERE
NEUTRE OLIGOTROPHE
- PROFIL TRANSVERSAL
2. COMPOSITION
PHYSICO-CHIMIQUE DE L’EAU
octobre 1977
PETITE-ROER |
Diagramme
ionique
Minéralisation globale : 1,48 méq/l |
7,9
7,3
13,0
79,0
6,4
2,4
3,8
1,3
6,5
15,2 92,0
0,0 |
température (°C)
pH
(unité pH)
alcalinité
(mg/l CaCO3) HCO3
conductivité
(microsiemens/cm à 25°C)
calcium
(mg/l) Ca
magnésium
(mg/l) Mg
sodium
(mg/l) Na
potassium
(mg/l) K
chlorures (mg/l) Cl
sulfates
(mg/l) SO4
oxygène
(% de saturation)
phosphates
(ppb – P)
|
3. DETAIL DU PROFIL TRANSVERSAL ET ZONATION DE LA VEGETATION
|
PETITE ROER :
VEGETATION ALGALE
|
RIVIERE
ACIDE DYSTROPHE
PAS
DE PHANEROGAMES AQUATIQUES
Végétation
aquatique et subaquatique (bryophytes)
|
RIVIERE
NEUTRE OLIGOTROPHE
Végétation
aquatique et subaquatique (bryophytes et Phanérogames
|
.
|
Taxons
des eaux naturelles de type FAGNARD 93,9%
(taxons d'indice de pollusensibilité = 5)
|
.
|
ALGUES
JAUNES SILICIEUSES ou DIATOMEES Octobre 1977
|
ALGUES
JAUNES NON SILICEUSES
Vaucheria
sp.
|
Taxons
des eaux naturelles de type Fagnard (taxons d'indice de pollusensibilité
= 5) 1,1%
|
Taxons
des eaux naturelles de types
ardennais (indice = 5) 5,2%
|
. |
Taxons
des eaux naturelles de type ardennais (indice = 5) 62,5 %
|
|
Algues
jaunes silicieuses ou diatomées
Octobre
1977
|
Taxons
des eaux peu polluées 0,3% (indice = 4)
|
Taxons
des eaux moyennement polluées (indice = 3 et 2) 0,1%
|
Taxons
des eaux très polluées (indice = 1) 0,1%
Autres taxons 0,4%
|
|
Taxons
des eaux peu polluées 21,4% (indice = 4)
|
Taxons
des eaux moyennement polluées (indice = 3 et 2) 6,4%
Autres
taxons 7,6%
|
Taxons
des eaux très polluées (indice = 1) 1,0%
|
4. LA FAUNE
DES MILIEUX AQUATIQUES
4.1.
Le zooplancton
C’est l’ensemble
des animaux qui vivent en suspension dans l’eau. En eau douce, il est
dominé par trois groupes: les rotifères, les crustacés
cladocères et les crustacés copépodes. On y trouve,
en outre, de nombreux protozoaires, des gastérotriches et des stades
immatures de développement d’insectes.
4.1.1.
Les protozoaires
Ces animaux
unicellulaires, de taille microscopique, sont essentiellement marins mais
beaucoup d’espèces vivent aussi en eau douce. Ils son obligatoirement
liés au milieu aquatique lors de leur vie active (eau libre ou
plasma), ne résistant pas à l’effet dessicateur de l’air
atmosphérique. Par contre, les stades de repos, enfermés
dans une gangue protectrice, peuvent y résister.
Ils sont
répartis en 4 classes :
- les
flagellés, caractérisés par la présence,
à la partie antérieure, d’un flagelle mobile qui sert
à la locomotion;
- les rhizopodes dont la
membrane cellulaire peut se déformer en pseudopodes utilisés
pour la locomotion et la nutrition;
- les ciliés, caractérisés
par la présence de nombreux cils locomoteurs sur le pourtour
cellulaire;
- les sporozoaires, tous
parasites internes, jamais à l’état libre.
|
Flagellés
|
Rhizopodes
|
Ciliés
|
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4.1.2.
Les gastérotriches
Ces animaux, microscopiques mais pluricellulaires, ont un corps allongé
et aplati, différencié en une tête et un tronc terminé
par une extrémité bifide. Le corps, couvert d’une mince
cuticule, présente des écailles, des soies ou des épines.
Ils se nourrissent de bactéries, de protozoaires, de diatomées
et de détritus de nature diverse.
4.1.3.
Les rotifères
Ils sont microscopiques et pluricellulaires, mais les plus grands individus
atteignent quand même 2 mm. Malgré leur taille réduite,
leur structure est assez complexe. La plupart sont omnivores et filtrent,
grâce à une couronne ciliée, les détritus organiques
en suspension dans l’eau. Une centaine d’espèces sont pélagiques
* et constituent une part importante du plancton lacustre. La majorité
sont cependant benthiques et se déplacent activement sur le fond
à la recherche de leur nourriture. Il existe aussi des espèces
sessiles * qui vivent fixées au substrat.
4.1.4.
Les crustacés cladocères
|
Les
cladocères (daphnies) sont des crustacés de petite
taille (moins de 1 mm) présentant des antennes bien développées,
dont la secondaire paire sert d’organe de locomotion (progression
par bonds). La meilleure caractéristique de ces "puces
d’eau" est que la majeure partie du corps est enfermée
dans une carapace s’ouvrant ventralement comme une veste. La plupart
des cladocères sont filtreurs; certains, disposant de pattes
préhensiles, peuvent attraper des détritus dérivants;
d’autres enfin sont prédateurs. *
|
4.1.5
Les crustacés copépodes
Les copépodes
(Cyclops), très communs en eaux dormantes, sont de petits crustacés
(moins de 5 mm) qui présentent l’aspect général caractéristique
de cet embranchement: corps segmentée, 2 paires d’antennes sur
la tête, un grand nombre de paires de pattes pour la locomotion
et la nutrition. La plupart présentent un seul œil médian
à la partie antérieure de la tête. Certains sont filtreurs,
d’autres sont racleurs de substrat ou carnivores.
4.1.6
Les crustacés ostracodes
|
Les
ostracodes sont de petits crustacés (environ 1,5 mm) dont le
corps est enfermé dans une véritable coquille formée
de deux valves. Quand l’animal est dérangé, il se replie
complètement dans sa loge. Quand il nage, sa coquille s’ouvre
légèrement pour laisser passer deux paires d’antennes
et une paire de pattes locomotrices. Les yeux noirs sont souvent fusionnés
en une seule tache apparaissant à la partie dorsale de l’animal. |
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4. 2 . Le
microbenthos
Le microbenthos
comprend les spongiaires, les hydrozoaires, les nématodes et les
acariens. En outre, certains rotifères et protozoaires fixés
lui sont reliés.
4.2.1.
Les spongiaires
Presque toutes les éponges sont marines mais quelques espèces
vivent en eau douce à courant lent (lacs, grandes rivières,
canaux). Elles se présentent comme des croûtes brunes ou
verdâtres sur la surface des pierres et des plantes aquatiques.
Elles vivent souvent en symbiose * avec des algues chlorophylliennes qui
leur confèrent une teinte verte.
4.2.2.
Les hydrozoaires
Ils appartiennent
à un phylum * dont presque tous les représentants sont marins
(méduses, coraux, anémones de mer). Quelques genres seulement
vivent en eau douce, notamment les hydres qui se présentent sous
forme d’un sac dont une extrémité est fixée au substrat
et l’autre s’ouvre comme une bouche au centre d’un bouquet de tentacules.
Leur couleur verte ou jaune est due à la présence d’algues
vertes (zoochlorelles) qui vivent en symbiose avec elles, en profitant
des nitrates des particules alimentaires et en fournissant de l’oxygène
par le processus de photosynthèse. Ces organismes souvent fixés
sont capables de déplacement par arpentage ou en rampant sur leur
ventouse.
4.2.3.
Les nématodes
Ils
comprennent un grand nombre de vers ronds, à corps cylindrique,
en fuseau, fin comme un fil. Ils ne montrent aucune trace de segmentation.
Le corps est délimité par une cuticule élastique.
Souvent de petite taille, ils sont difficilement observables. Par ailleurs,
de nombreuses espèces sont parasites au moins à une étape
de leur cycle de vie.
4.2.4.
Les hydracariens
Ils
appartiennent à la classe des arachnides qui comprend, en outre,
les araignées, les scorpions et les tiques. Seuls les acariens
sont bien représentés dans le milieu aquatique. Leur corps
est de petite taille (environ 2 mm), ovale ou arrondi, souvent très
coloré, fait d’une seule pièce (thorax * et abdomen * soudés),
avec 4 paires de pattes et une paire de palpes.
*
4.3. Le
macrobenthos
Nous nous
intéresserons, ici, aux invertébrés dont la taille,
au dernier stade de développement, est supérieure à
3 mm et qui vivent dans les couches supérieures du sédiment.
Les organismes que l’on y trouve appartiennent à de nombreux embranchements.
Contrairement
aux groupes étudiés jusqu’ici, ces invertébrés
benthiques * ne passent pas obligatoirement l’ensemble de leur cycle de
vie dans l’eau. En effet, chez de nombreux ordres d’insectes, la période
de croissance larvaire est exclusivement aquatique mais il est fréquent
que la période imaginale (adulte) soit aérienne. Celle-ci
peut ne durer que quelques jours, le temps que la reproduction ait eu
lieu.
Néanmoins,
des représentants d’autres groupes (vers turbellariés, mollusques
gastéropodes et bivalves, oligochètes et sangsues, crustacés,
insectes hémiptères et coléoptères) sont inféodés
toute leur vie au milieu aquatique.
En raison
de la diversité des embranchements en présence dans le macrobenthos,
nous avons établi une clé de détermination qui permettra
de classer aisément les invertébrés récoltés.
Nous allons
passer en revue les différents groupes définis, en nous
limitant toutefois aux groupes les plus fréquemment capturés
en eau douce.
4.3.1.
Les plathelminthes turbellariés (vers plats ou planaires)
Si
la plupart des espèces sont parasites, quelques planaires vivent
cependant dans les eaux douces, courantes ou dormantes. Elles se caractérisent
par l’absence de pièces chitinisées, * de coquille et de
segmentation. Leur détermination est plus aisée sur le matériel
vivant. L’ensemble du cycle de vie se fait dans l’eau. On rencontre généralement
3 familles comptant environ 13 espèces, toutes carnivores.
4.3.2.
Les hirudinées (sangsues)
Ce
sont des vers segmentés dépourvus de soies * et dont les
deux extrémités se terminent par des ventouses. Elles vivent
en eaux douces, courantes ou stagnantes et effectuent tout leur cycle
de vie dans l’eau sauf chez quelques espèces pour lesquelles la
ponte se fait dans la terre. Elles sont prédatrices ou se nourrissent
du sang des mammifères. On distingue 4 familles et une douzaine
d’espèces.
4.3.3.Les
oligochètes
Les oligochètes
sont des vers segmentés dont chaque segment porte 2 paires de faisceaux
de soies rigides visibles seulement au microscope. Ils sont assez proches
de notre lombric ou " ver de terre " et ils passent
toute leur vie dans l’eau. Certains d’entre eux construisent des tubes,
d’autres fouillent le sédiment. La plupart sont détritivores.
On reconnaît 5 familles, notamment sur base du nombre et de la forme
des soies.
4.3.4.Les
mollusques
Les mollusques
d’eau douce se différencient des autres invertébrés
benthiques par la présence d’une coquille calcaire externe qui
peut être articulée en deux parties (bivalves) ou n’être
constituée que d’une seule valve (gastéropodes). Pour les
deux classes, la totalité du cycle de vie a lieu dans l’eau.
Les bivalves
comprennent de nombreuses espèces de moules d’eau douce (anodonte,
Unio, moule perlière, dreissène) et aussi d’autres
petits coquillages (Pisidium, Sphaerium). Ils affectionnent plus
particulièrement les dépôts boueux des zones de moindre
courant.
Les gastéropodes
sont communs en eaux vives et dormantes. La coquille présente une
forme adaptée au type de milieu où vit l’animal. Sur substrat
meuble, elle sera composée d’une large spirale pour augmenter la
surface d’appui sur le sédiment (limnée, planorbe). En eau
courante, la sole par laquelle l’animal s’accroche au substrat augmente
et la coquille, en forme de bonnet phrygien, s’aplatit pour offrir moins
de prise au courant (Ancylus).
4.3.5.
Les insectes
a) les
hémiptères hétéroptères ou "punaises
d’eau".
Les
punaises aquatiques passent leurs stades larvaires et adulte dans l’eau.
Elles sont reconnaissables par la modification de leurs pièces
buccales en un rostre piqueur.
Plus communes
dans les eaux stagnantes, à la surface ou en pleine eau, on les
rencontre aussi dans les eaux courantes.
On distingue
5 familles d’hétéroptères à antennes bien
visibles (géocorises) vivant surtout à la surface de l’eau
et 6 familles d’hétéroptères à antennes réduites,
essentiellement aquatiques.
b) les
odonates ou libellules et demoiselles
Les
odonates sont plus fréquentes en eau dormante ou faiblement courante.
Elles ont leurs stades larvaires et nymphaux * aquatiques. La tête
de la larve est trapue, avec des yeux composés et de courtes antennes;
elle est accolée au thorax portant deux paires de fourreaux alaires
(ébauches d’ailes). Le caractère distinctif le plus marquant
est la transformation de la lèvre supérieure en un masque
préhensile replié sous la tête au repos.
On distingue
deux groupes: les zygoptères (demoiselles) et les anisoptères
(libellules). Les larves de demoiselles sont généralement
sveltes et l’extrémité de l’abdomen porte 3 grandes lames
foliacées; ce groupe comprend 3 familles et environ 21 espèces.
Les larves de libellules sont plus robustes et ont, à l’extrémité
abdominale, 5 courtes pointes. Elles comptent 4 familles et 29 espèces.
Les larves
d’odonates sont carnivores et chassent les proies vivantes. La vie larvaire
dure environ 2 ans et la vie imaginale quelques mois.
c) les
éphéméroptères ou "mouches de mai"
Quelques
espèces seulement vivent en eau stagnante, la grande majorité
préférant les eaux courantes.
Les éphémères
ont les stades larvaires et nymphaux aquatiques. Les larves portent des
ébauches d’ailes et 3 fins filaments ou cerques à l’extrémité
de l’abdomen.
Leur corps,
de forme variable, est adapté au milieu de vie. Dans les eaux courantes,
les larves rhéophiles * vivent très souvent sous les pierres
et leurs corps, y compris la tête, présente un aplatissement
dorso-ventral marqué; leurs yeux sont reportés sur le dos;
les lames respiratoires (branchies) * sont disposées latéralement
par rapport à l’abdomen et peuvent même être transformées
en ventouses (Ecdyonuridés, 14 espèces).
Dans les
eaux calmes, les larves fouisseuses de sédiments ont des pattes
antérieures aplaties en forme de pelle et leurs branchies plumeuses
sont reportées dorsalement sur l’abdomen (Ephemeridés, 3
espèces).
Les larves
rampantes, au corps trapu, sont couvertes de poils raides qui emprisonnent
des particules de boue et de détritus qui leur assurent un camouflage
efficace (Ephemerellidés, 3 espèces; Caenidés, 3
espèces; Leptophlébiidés, 9 espèces).
En pleine
eau, vive ou dormante, les larves nageuses se reconnaissent par un corps
élancé, fusiforme, porteur de longs cerques ciliés
(Baetidés, 21 espèces; Siphlonuridés, 3 espèces).
Les larves
sont essentiellement détritivores ou algivores. La vie larvaire
peut durer quelques mois ou plusieurs années, selon les espèces.
La vie imaginale est toujours brève (quelques jours) d’où
leur nom.
d)
les plécoptères ou "perles"
Les plécoptères
sont principalement liés aux eaux courantes fraîches et bien
oxygénées durant leur vie larvaire et nymphale.
Leur corps
est assez semblable à celui des éphémères
rampantes mais s’en distingue par la présence de 2 filaments caudaux
seulement, l’absence de branchies abdominales et la longueur des antennes
que porte la tête.
On distingue
deux groupes de plécoptères
- les setipalpia ou grands
plécoptères carnivores: la lèvre supérieure
est 2 fois plus large que longue, les palpes maxillaires (antennes sensorielles
situées sur une paire de mâchoires) sont formés
de segments de longueur décroissante de la base à l’extrémité
et les tarses (derniers articles des pattes) sont formés de 2
petits articles et d’un troisième plus long (3 familles, 16 espèces);
- les filipalpia ou plécoptères
de plus petite taille, végétariens ou microphages: la
lèvre supérieure est au plus 2 fois plus large que longue,
le dernier segment des palpes maxillaires est plus long et les tarses
sont différents (4 familles, 35 espèces).
e) les trichoptères
ou "phryganes"
Les larves
et les nymphes de trichoptères sont toutes aquatiques (sauf 1 espèce)
et abondent dans les eaux vives ou dormantes. Elles ne présentent
pas d’ébauches d’ailes ni de fausses pattes abdominales et elles
portent 2 crochets à leur extrémité abdominale.
On reconnaît
deux types de larves :
- les larves libres ou vivant
dans des filets tissés dirigés face au courant et servant
de pièges aux animaux, végétaux et détritus
dérivants; les crochets anaux de l’extrémité de
l’abdomen sont portés par de petites expansions digitiformes
ou pygopodes * (6 familles, 45 espèces);
- les larves à fourreau
(cassets ou porte-bois) construit en matériaux divers (soie,
graviers, sable, détritus végétaux); ces larves,
plongées dans un liquide fixateur (formaldéhyde) quittent
leur fourreau; certains caractères permettent de les différencier
des larves libres: les crochets anaux sont disposés latéralement
à l’extrémité abdominale et non plus portés
par des pygopodes et le premier segment abdominal porte souvent, latéralement
ou dorsalement, de petits mamelons qui peuvent se dilater pour maintenir
la larve en place dans le fourreau ou se contracter pour lui permettre
d’en sortir lorsqu’il devient trop petit (12 familles, 104 espèces).
Les larves
se nourrissent soit de petits débris végétaux, de
morceaux de feuilles ou d’écorce, soit d’autres organismes benthiques.
f) les
névroptères planipennes et mégaloptères
Les névroptères
ont des larves aquatiques, la nymphose se faisant souvent hors de l’eau.
Les larves ne portent pas d’ébauches d’ailes ni de fausses pattes
abdominales. L’appareil buccal est de type suceur, transformé en
sabre chez les planipennes et broyeur chez les mégaloptères.
Ceux-ci ont à leur extrémité abdominale un long filament
cilié.
Les planipennes
comprennent 2 familles: les Sisyridés qui vivent dans les colonies
d'éponges et les Osmylidés dont les larves sont semi-aquatiques
et n'entrent dans l'eau que pour se nourrir.
Les mégaloptères
appartiennent à une famille, les Sialidés, qui vivent dans
des galeries creusés dans la vase.
g)
les coléoptères
Chez les coléoptères, les larves et quelquefois les adultes
sont aquatiques. Les nymphes sont toujours terrestres et souvent ripicoles.
*
Les larves
revêtent des formes très différentes selon les familles
et les genres. Il est donc très difficile de donner un critère
d’identification. C’est souvent en procédant par élimination
des larves des autres ordres d’insectes que l’on peut déterminer
les coléoptères.
Les adultes
sont, par contre, facilement identifiables grâce à leurs
ailes antérieures entièrement chitinisées (élytres)
et à leurs pièces buccales broyeuses.
L’ordre des
coléoptères comprend deux grands groupes :
- les adéphages dont
les adultes possèdent 3 paires de palpes apparents et les larves,
des pattes à 5 segments; ce sous-ordre compte 4 familles qui
vivent essentiellement en eaux calmes mais certaines espèces
affectionnent les eaux courantes ; les larves, en injectant dans
le corps de la proie des sucs digestifs, procèdent à une
digestion extérieure;
- les polyphares dont les
adultes possèdent 2 paires de palpes et les larves, des pattes
à 4 articles; ce sous-ordre compte de nombreuses familles, tant
en eaux vives qu’en eaux dormantes.
h) les
diptères (mouches, moustiques, cousins)
Les larves
de diptères se distinguent de celles de tous les autres ordres
d’insectes par l’absence de pattes thoraciques articulées; elles
se différencient des autres groupes du macrobenthos par la présence
de bourrelets proéminents (fausse pattes).
On rencontre,
en milieu aquatique essentiellement les larves et les nymphes de quelques
familles.
Cet ordre
se sépare en deux sous-ordres:
- les nématocères
ont une tête bien individualisée, parfois rétractile
dans le thorax; la famille la mieux représentée est sans
doute celle des Chironomidés qui colonisent tous les types de
milieux; ce sous-ordre compte 11 familles et environ 130 genres;
- les brachycères
ont une tête rarement sclérifiée, souvent rétractée
dans le thorax; il existe 9 familles aquatiques et environ 85 genres.
4.3.6.
Les crustacés malacostracés
Les crustacés
malacostracés se différencient des autres macroinvertébrés
benthiques par la présence de très nombreuses pattes articulées.
Ils passent leur cycle de vie complet dans l’eau. On distingue 3 ordres:
- les amphipodes et les
isopodes qui ont 7 paires de pattes et dont la tête porte des
yeux sessiles: les premiers (gammares) sont aplatis transversalement
et les branchies sont abdominales; les seconds (aselles) sont aplatis
dorso-ventralement et ont des branchies thoraciques;
- les décapodes (écrevisses)
qui ont 5 paires de pattes et dont la tête porte des yeux pédonculés;
le corps est cylindrique et le thorax et la tête sont enchâssés
dans une carapace sous laquelle sont situées les branchies.
ANNEXE: Clé
de détermination des principaux invertébrés benthiques
(insectes principalement à l’état larvaire).
- Animaux dépourvus
de pattes articulées ou de bourrelets proéminents faisant
office de pattes (= fausses pattes)
1
- Animaux pourvus de pattes
articulées ou de fausses pattes
ARTHROPODES
- Plus de 3 paires de
pattes (acariens et crustacés malacostracés
tableau 2)
- 3 paires de pattes ou
des bourrelets (insectes
tableau 3)
1.
NON INSECTES
|
- corps
possédant une coquille calcaire ..........................................MOLLUSQUES
* coquille
formée d’une seule valve .............................................GASTEROPODES
* coquille
formée de deux valves ...........................................................BIVALVES
- corps
dépourvu de coquille
* corps
aplati, inférieur à 4 cm, sans trace de segmentation
.....................................................................PLATHELMINTHES
TURBELLARIES
* corps
de section plus ou moins arrondie, avec une segmentation nette
++
présence d’une ventouse antérieure et postérieure
.........................HIRUDINEES
++
absence de ventouse mais présence de soies (visibles au microscope)
...................................................................................................OLIGOCHETES
|
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2.
ACARIENS CRUSTACES MALACOSTRACES
|
- présence
de plus de 3 paires de pattes articulées
* 4
paires de pattes articulées ....................................................................ACARIENS
* plus
de 4 paires de pattes articulées .......................CRUSTACES
MALACOSTRACES
++
yeux pédoncules .............................................................................DECAPODES
++
yeux sessiles
° corps
aplati latéralement, 4 paires de pattes dirigées vers
l’avant et 3 vers l’arrière ...........................................................................................................AMPHIPODES
° corps
aplati dorso-ventralement, 7 paires de pattes disposées latéralement
..............................................................................................................
ISOPODES
|
3.
INSECTES
|
- absence
de pattes articulés, uniquement des fausses pattes, stades
larvaires ...............................................................................................INSECTES
DIPTERES
- présence
de trois paires de pattes articulées ...............................AUTRES
INSECTES
* insectes
munis d’ailes ou d’élytres, articulées au thorax,
d’yeux à facettes et d’organes génitaux fonctionnels
..................................................................................ADULTES
++
pièces buccales soudées pour former un rostre piqueur
souvent rabattu en arrière entre les pattes ; ailes
antérieures cornées à la base
..............................................................................
HEMIPTERES HETEROPTERES
++
pièces buccales broyeuse, ailes antérieures cornées,
rabattues sur l’abdomen qu’elles cachent entièrement ou presque
...........................................COLEOPTERES
* insectes
présentant seulement des ébauches d’ailes, yeux à
facettes
....................................................................................
LARVES HEMIMETABOLES
++pièces
buccales constituant un rostre piqueur dirigé vers le bas
ou recourbé en arrière ...............................................................................HEMIPTERES
HETEROPTERES
++
pièces buccales broyeuses, ne constituant jamais un rostre
piqueur
° lèvre
inférieure modifiée en un masque articulé,
replié sous la tête et qui peut être projeté
en avant pour la capture des proies ..............................................ODONATES
° lèvre
inférieure normale
==
abdomen terminé par 2 ou 3 longs filaments ( = cerques),
antenne filiforme plus courtes que la tête et le thorax réunis,
branchies abdominales .....EPHEMEROPTERES
==
abdomen terminé par 2 filaments, antennes filiformes plus
longues que la tête et le thorax réunis, branchies
thoraciques et anales ...................................PLECOPTERES
* insectes
ne présentant pas d’ébauches d’ailes, tâches
oculaires sans facettes ...................................................................................LARVES
HOLOMETABOLES
++
outre des pattes thoraciques, présence de fausses pattes
en forme de ventouses, terminées par un anneau de crochets
et situées sous l’abdomen .......LEPIDOPTERES
++
pas de fausses pattes abdominales
° tête
et au moins un des segments thoraciques sclérifiés,
* abdomen mou terminé par une paire de crochets ....................................................................TRICHOPTERES
° insectes
ne présentant pas ces caractères
==
pièces buccales en forme de sabre creusé par
un canal de succion dépassant fort la tête en avant ....................................................................................PLANIPENNES
==
pièces buccales de type broyeur
///
corps allongé portant de chaque coté de l’abdomen
de longs filaments et se terminant par un filament cilié .......................................................................MEGALOPTERES
///
larve ne présentant pas ces caractères .........................................COLEOPTERES
|
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4.4
LES ZONES PISCICOLES
Un cours
d’eau descendant de la montagne à la mer présente une série
de zones auxquelles correspond un type de poisson. Cette classification
proposée par HUET (voir graphique) prend comme critères
principaux la largeur du cours d’eau et la vitesse du courant ou la pente.
Diagramme
de Huet indiquant les zones piscicoles en fonction de la largeur et de
la pente des rivières
Quatre zones
sont ainsi définies et se répartissent en eaux salmonicoles
et cyprinicoles. Ces eaux ont des caractéristiques physico-chimiques
différentes ce dont tient compte la législation européenne
dans sa définition des normes de qualité (voir tableau).
REGION
SALMONICOLE
1. ZONE A TRUITE
- 4 mètres de largeur
au maximum
- courant rapide (200 à
75 cm/sec)
- déclivité
importante (9/1000)
- eaux toujours froides
(5 à 10° C)
- bonne oxygénation
(9,5 à 1,4 mgO2/l à 20° C)
- fond rocheux, pierreux,
caillouteux
- faune: larves d’insectes
capables de se fixer aux pierres
- présence de poissons
tels que la truite fario, le goujon, le vairon, le chabot, la loche
franche et la lamproie de rivière.
Région
salmonicole
|
Zone à Truite
|
|
Zone
à Ombre
|
|
Chevaine
|
Hotu
|
Goujon
|
|
Vairon
|
|
Chabot
|
|
Loche
franche
|
Région
cyprinicole
|
Zone à Barbeau
|
|
Zone
à Brême
|
|
Gardon
|
Rotengle
|
Carpe
|
|
|
|
Perche
|
|
|
Tanche
|
|
|
|
Brochet
|
|
Ablette
|
Anguille
|
Grémille
|
|
Sandre
|
|
|
|
Loche
de rivière
|
Les principales
espèces des différentes zones piscicoles d’Europe occidentale.
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2.
ZONE A OMBRE
- largeur de 15 m au maximum
- alternance de zones à
courant rapide et à courant lent (75 à 70 cm/sec)
- pente de 4,5/1000
- température un
peu plus élevée (8 à 14° C)
- teneur en oxygène
importante (7,5 à 8,5 mg – O2/l à 20° C)
- fond composé de
matériaux moins gros, cailloutis, gravier
- plus grande variété
au niveau de la faune et de la flore
- présence de poissons
tels que l’ombre, la truite, le chevaine, le hotu, le brochet, le goujon,
l’ablette.
REGION
CYPRINICOLE
3.
ZONE A BARBEAU
- largeur de 40 m au maximum
- courant modéré
(25 cm/sec)
- déclivité
faible (1/1000)
- températures plus
élevées (supérieures à 20°C en été)
- eaux moins bien oxygénées
(6 à 6,5 mg – O2/l)
- fond mou et sablonneux
- faune et flore riches
- présence de poissons
tels que le barbeau, la vandoise, le gardon, le brochet, la carpe, le
rotengle, la perche
4.
ZONE A BREME
- largeur supérieure
à 40 m
- courant lent (moins de
25 cm/sec)
- pente quasi inexistante
(0,15/1000)
- températures élevées
(30° C en été)
- très faible oxygénation
(moins de 6 mg-O2/l)
- fond stable (limon, argile)
avec une abondante végétation
- faune très riche
- présence de la
brème, la tanche, la carpe, le sandre, l’anguille, la perche,
le brochet.
Paramètres
|
|
Région
salmonicole
|
Région
cyprinicole
|
Notes
particulières
|
Température
|
I
|
augmentation
maximale de 1,5° avec un max absolu de 21,5°
|
augmentation
maximale de 3° avec un max absolu de 28°
|
10°
en période de reproduction
|
oxygène
en mg/l
|
G
I
|
50%
des mesures ³ 9
50%
des mesures ³ 9
|
50%
des mesures ³ 8
50
% des mesures ³ 7
|
100%
des mesures
³
7 (salmonicoles) et
³
5 (cyprinicoles) si moins d’1 prél./mois
|
PH
|
I
|
de
6 à 9
|
de
6 à 9
|
|
MES
mg/l
|
G
|
£
25
|
£
25
|
|
DBO5
mg02/l
|
G
|
£
3
|
£
6
|
|
Ptot
m g-P /l
|
G
|
£
65
|
£
135
|
|
NO2
m g-N/l
|
G
|
£
3
|
£
9
|
|
Phénols
|
I
|
examen
gustatif
|
examen
gustatif
|
|
Hydrocarbures
|
|
examen
gustatif
|
examen
gustatif
|
|
Ces
composés ne doivent pas être présents à
des concentrations telles qu’elles altèrent la saveur du
poisson. Les hydrocarbures ne peuvent pas former un film visible
à la surface de l’eau ni provoquer d’effets nocifs chez les
poissons.
|
ammoniaque
mg-NH3/l
|
G
I
|
£
0,005
£
0,025
|
£
0,005
£
0,025
|
|
ammonium
mg-N/l
|
G
I
|
£
0,03
<
0,8
|
£
0,16
<
0,8
|
dérogation
possible si t° des eaux basses
|
chlore
résiduel
mg-HOCl/l
|
I
|
£
0,005
|
£
0,005
|
|
zinc
mg/l
|
I
|
£
0,3
|
£
1,0
|
|
cuivre
mg/l
|
G
|
£
0,4
|
£
0,4
|
indications
particulières en fonction de la dureté
|
Normes chimiques
des eaux salmonicoles et cyprinicoles d’après la Directive Européenne
(G = norme guide; I = norme impérative).
Université
de Liège
|